#少喷多读# 以狩猎采集者为公共卫生典范
作者 H. Pontzer, B. M. Wood, D. A. Raichlen 原文：http://t.cn/AXofZeD3
【这是一篇论文。因字数限制做了删减。推荐去原文地址看图表。转贴原因是我一直推崇的：用进化视角看身心健康】
概括
狩猎采集人群的代谢和心血管健康状况极佳，因此常被用作公共卫生领域的模型，以期了解非传染性疾病的根本进化原因。本文回顾了近期关于狩猎采集者和其他小型社会（例如自给自足的农民、园艺者和牧民）的健康、活动、能量代谢和饮食方面的研究，以及近期的化石和考古发现，旨在更全面地了解这些人群的生活方式和健康状况。我们还补充了来自坦桑尼亚北部狩猎采集人群哈扎人的新数据。小型社会人群的寿命接近工业化人群，代谢和心血管疾病较为罕见。肥胖患病率极低（<5%），平均体脂百分比也适中（女性：24-28%，男性：9-18%）。他们的活动水平很高，每天进行超过100分钟的中等强度和高强度体力活动，但每日能量消耗与工业化人群相似。狩猎采集社会和其他小规模社会的饮食往往能量密度较低，纤维和微量营养素含量较高，但并非总是像某些人认为的那样低碳水化合物。更全面地了解狩猎采集者的健康和生活方式，包括饮食和活动以外的因素，将有助于改善工业化人群的公共卫生工作。

诗人说是金银，哲学家却说是铁和谷物，它们先使人类文明，也最终毁灭了人类。——卢梭，1755年

介绍
过去的生活更美好，这是西方思想中一个基础性的、反复出现的观点。从《创世记》中失落的伊甸园到古希腊的黄金时代，各种起源故事都描绘了一个乌托邦式的过去，在那里，人类与自然和谐共处，健康富足。卢梭对人类起源的沉思、启蒙哲学中的“高贵的野蛮人”以及马克思和恩格斯对早期农业社区的怀旧描述，都描绘了进步和工业化带来的腐败之前的美好田园生活图景¹。

过去150年来，进化人类学凭借不断扩充的人类进化和多样性化石及民族志记录，使我们能够超越单纯的推测，对人类物种的过去形成基于证据的理解。遗传和化石证据表明，我们的人族谱系大约在600万至800万年前与我们的姊妹谱系——黑猩猩属（包括黑猩猩和倭黑猩猩）——分化开来²。人族谱系多样且物种丰富，化石记录中已确认数十个物种，它们常常同时存在，但除我们之外，其余物种均已灭绝。大约200万年前，我们见证了一系列标志着我们属——人属——出现的早期发展：脑容量和体型增大、石器工具的出现、饮食中肉类比例的增加，以及从非洲和欧亚大陆向广泛生态区域的扩张²。对野生（未驯化的）动植物食物的依赖定义了狩猎采集者的生活方式，并有助于解释标志着我们人类属出现的各种适应性变化。我们智人（Homo sapiens）大约在30万年前起源于非洲²，是我们狩猎采集属中几个物种之一。

随着20世纪流行病学的发展以及人们对人类进化认识的不断加深，公共卫生领域开始普遍借鉴人类狩猎采集时代的生活方式来解释发达国家非传染性疾病（如糖尿病、肥胖症、癌症和心脏病）的兴起。到了20世纪80年代和90年代，这项研究扩展到进化医学这一更广泛的领域，并聚焦于“文明病” ³。现代工业化环境与人类进化的环境截然不同，而这些近期变化导致了疾病，这一观点如今已在公共卫生领域得到广泛认可和接受。例如，世界卫生组织（WHO）⁴指出，肥胖的部分原因是“由于许多工作形式日益久坐化、交通方式的改变以及城市化进程的加快，导致人们缺乏体力活动”。

毫无疑问，进化论视角对于理解和缓解疾病至关重要³。然而，进化论视角的有效性取决于我们对过去的理解。如果缺乏对过去饮食、活动水平、疾病概况和其他相关特征的准确描述，我们在诊断“文明病”的根本进化原因时，很可能得出错误的结论。值得注意的是，该领域的许多基础性研究是在缺乏对现今狩猎采集或自给自足农业人群（更遑论遥远过去的人群）的饮食、活动或能量消耗进行详细定量测量的情况下开展的。我们能否确信，公共卫生领域对过去的理解并非是对某种失落伊甸园的浪漫化描绘？

过去几十年对小型社会开展的实地考察，以及近期化石的发现，极大地增进了我们对共同进化史的理解。本文回顾了这些研究，重点关注健康、体力活动、能量消耗和饮食。为了补充已发表的数据，我们利用了之前未发表的、来自我们对坦桑尼亚北部狩猎采集部落哈扎人的研究测量数据⁵。最后，我们综合分析了这些数据对于预防工业化人群肥胖和代谢性疾病的意义。

健康
寿命
由于传染病导致婴儿死亡率高，狩猎采集人群的预期寿命（通常在30-40岁之间）低于当今发达国家。对此，一种常见的误解是认为很少有狩猎采集者（无论过去还是现在）能活到高龄。如果真是如此，小规模人群中慢性病的几乎不存在就可以简单地解释为缺乏足够长寿的成年人。此外，如果小规模人群的人们必然早逝，那么他们可能就不适合作为公共卫生研究的模型。

事实上，对小规模人口的人口统计分析表明，成年人的生存率在某些方面与工业化社会相似，成年人通常能活到60岁、70岁甚至更长寿。Gurven和Kaplan在对12个狩猎采集者和自给自足农民群体的死亡率数据进行回顾后报告称，这些群体中约60%的新生儿能活到15岁，约40%能活到45岁。那些活到45岁的人预计还能再活20年左右。事实上，Gurven 和 Kaplan研究的狩猎采集人群的死亡年龄众数约为 72 岁（范围：68-78 岁），接近 2002 年美国人口的死亡年龄（85 岁）。然而，在较富裕的国家，过去一百年来卫生、饮食和医疗保健的改善，使出生时的预期寿命比狩猎采集人群的预期寿命增加了几十年。

与近期狩猎采集者所记录的寿命一样，人类的长寿并非近期才出现的现象。化石证据分析表明，至少自旧石器时代晚期（约5万年前）以来，40岁以上成年人的存活率一直保持稳定。与黑猩猩的死亡率曲线比较表明，人类的成年存活率远高于黑猩猩，但在有利的生态环境下，例如捕食压力降低、食物供应增加的情况下，黑猩猩的出生预期寿命可以接近人类狩猎采集者的水平。人们推测，人类能够活到60岁、70岁甚至更长寿，是人类生命史中一个进化而来的特征，其驱动力是祖父母对孙辈的投入。祖父母为孩子提供食物和照料，从而减轻了母亲原本需要承担的时间和精力负担。在狩猎采集者和其他小规模人群中，祖父母，特别是祖母的存在，能够改善孙辈的成长和生存状况。

死因
对于狩猎采集者和其他无法定期获得训练有素的医疗专家服务的群体而言，确定死因历来十分困难。小规模人群的主要死因是急性感染。Gurven和 Kaplan报告称，约70%的死亡是由急性疾病（主要是传染病和胃肠道疾病）引起的，另有约20%是由创伤（包括事故和暴力）引起的。这些比例在各个年龄段都相当稳定，尽管幼儿的总死亡率最高。在小规模人群中，发达国家常见的慢性非传染性疾病（例如心脏病、代谢性疾病和癌症）导致的死亡比例非常低，即使是60岁以上的人群，也低于死亡总数的10%。

肥胖和代谢性疾病
正如预期，在体力活动水平高且加工食品（高热量食品）获取有限的人群中，狩猎采集者和自给自足的农民肥胖和代谢性疾病较为罕见。Walker及其同事收集了20多个小型社会的体型和生活史数据。他们报告， 21名成年女性的平均体重指数（BMI）为21.7±2.9，20名成年男性的平均体重指数为22.2±2.7，均处于世界卫生组织“正常体重”范围（BMI：18.5-24.9；WHO） 的中位数。对男性和女性群体进行配对t检验，结果显示平均BMI无显著差异（p =0.17）。在哈扎狩猎采集人群中，我们几乎没有发现超重或肥胖的证据。

非胰岛素依赖型（2 型）糖尿病在小规模人群中极为罕见，因此很难找到关于这些人群患病率的报告。Eaton 及其同事汇总了 11 个狩猎采集者、自给自足的农民和牧民群体的患病率数据，发现平均患病率为 1%（范围：0.0%–2.0%）。

化石无法保存脂肪堆积的信号，但如今以及近代狩猎采集者中肥胖症的低患病率表明，在我们的进化史上，过多的体脂是罕见的。尽管如此，考古记录中的一些证据表明，肥胖在远古时期并非闻所未闻。在距今35000年前的旧石器时代晚期遗址中发现的雕刻“维纳斯”雕像，通常描绘的是超重或肥胖的女性形象。虽然这些雕像的文化意义仍存在诸多未解之谜，但值得注意的是，其脂肪沉积模式（腹部、大腿和臀部）与现实生活中观察到的肥胖案例相吻合。这种准确性表明，这些雕像的制作者可能观察到过超重的女性，由此推断，在农业出现之前，甚至更早的旧石器时代晚期，超重和肥胖现象就已经为人所知（尽管很可能较为罕见）。

心血管疾病
狩猎采集者和自给自足农业人口的心血管健康状况显著优于其他人群。即使在60岁以上的老年人中，心血管疾病导致的死亡比例也微乎其微。小规模社会人口与工业化社会人口之间的差异在老年人群中最为显著。美国60岁以上成年人中超过60%患有高血压，而60岁以上的狩猎采集者和自给自足农业人口中，即使是轻度高血压患者也不足30%。小规模社会人口的心肺功能也非常出色。

生活在亚马逊雨林中的奇马内人（Tsimane）以狩猎采集和自给自足的农业经济为生，是研究心脏健康的一个典型案例。二十多年来，人们对奇马内人的心血管疾病进行了深入研究。尽管奇马内人体内C反应蛋白（一种与心血管疾病风险增加相关的炎症标志物）水平相对较高，但成年人的高血压发病率却很低，而且几乎没有外周动脉疾病的迹象，即使是60岁以上的人群也是如此。事实上，奇马内人冠状动脉钙化评估的冠状动脉疾病患病率是迄今为止报道的最低的。

其他小型社会的心血管指标较少，但与奇马内人一样，许多小型社会的血压随年龄增长几乎没有升高，高血压患病率也很低（表 1）。这些人群的心脏健康状况与其较高的日常体力活动水平以及健康的血清胆固醇和甘油三酯水平相符，下文将对此进行讨论。

其他非传染性疾病
在对狩猎采集者和自给自足农民的健康研究中，其他“文明病”受到的关注相对较少。在一些样本量较大、研究较为深入的小规模人群中，癌症死亡病例数量较少，尤其是在老年人群中。然而，如果没有现代医学筛查手段，癌症往往难以发现，因此，癌症的患病率在很大程度上仍不清楚。认知衰退和痴呆症是近期一些人群的研究重点，早期研究成果令人关注。例如，载脂蛋白E4等位基因与工业化人群中较早出现的年龄相关性认知衰退和阿尔茨海默病相关，但在老年奇马内人中，该等位基因却与更好的认知功能相关。我们需要在小规模人群中开展更多研究，以了解除心血管和代谢健康之外，环境和遗传因素对非传染性疾病的影响。

身体活动和能量消耗
日常体育活动
狩猎采集者和自给自足的农民一生中都保持着较高的体力活动水平。针对这些人群的大量生态学研究都是通过时间分配或行走距离来衡量其活动量的。Leonard 和 Robertson 报告称，在两个狩猎采集人群——南部非洲的桑人和巴拉圭的阿切人——中，每天步行和其他体力活动时间约为 6-9 小时。Bassett 及其同事研究的旧秩序阿米什社区的成年人自述每天进行约 8 小时的中等强度和高强度活动，包括步行。Marlowe在对狩猎采集者生态学进行全面回顾后报告称，在这些人群 中，女性平均每天步行 9.5 公里（ n = 8 个人群），男性平均每天步行14.1 公里（n = 6）。我们报告了哈扎成年人的类似每日步行距离（女性：6.2 ± 1.7 公里/天， n = 26；男性：12.2 ± 2.7 公里/天，n = 15），并发现随着年龄的增长，步行距离略有下降（每十年下降0.4公里/天）。

加速度计和心率监测技术的出现，加深了我们对活动水平的理解，并改善了不同人群之间的比较。基于加速度计对奇马内人和其他小型社会的评估表明，他们拥有较高的低强度和中等强度身体活动水平。我们对哈扎成年人的心率测量结果显示，他们的日常身体活动水平也非常高，同样主要为低强度和中等强度。哈扎成年人每天累计进行约135分钟的中高强度身体活动（MVPA），是美国和欧洲成年人的数倍（图 2）。客观测量的哈扎男性和女性的MVPA在整个成年期都保持较高水平，没有明显的年龄相关性下降。

至少从睡眠模式来看，这些高强度的体力活动并没有被增加的休息时间所抵消。尽管缺乏电力和人造光源，哈扎人、奇马内人、桑人和其他狩猎采集及自给自足农业群体的睡眠时间（每晚5.9-7.1小时）与工业化人群中的成年人相同。然而，值得注意的是，在工业化人群中与疾病风险相关的久坐行为，在小规模人群中却鲜有研究。

化石和考古记录表明，高强度的体力活动在人类谱系中由来已久，大约在200万年前随着人属的出现和狩猎采集生活方式的兴起而进化。有观点认为，体力活动的增加在人类大脑容量增大、生活方式和饮食习惯的演变过程中发挥了至关重要的作用。事实上，与其他灵长类动物相比，人类拥有惊人的耐力，一些狩猎采集群体曾采用追赶猎物直至其精疲力竭的狩猎策略，这种策略在古代可能更为普遍。然而，正如加速度计和GPS记录所显示，如今在狩猎采集者和自给自足的农民中，奔跑已十分罕见。虽然耐力奔跑可能是过去狩猎采集群体中常见的狩猎策略，但其频率很可能因当地生态环境和生活方式的不同而存在很大差异。

每日能量消耗
值得注意的是，尽管体力活动水平很高，但小规模社会的总能量消耗（TEE）（kcal d⁻¹）并不一定高于工业化人口。这种代谢相似性最初是在对尼日利亚农村妇女（其中许多是体力劳动活跃的农民）和美国非裔美国妇女的比较中发现的。即使是活动能量消耗（AEE）（kcal d⁻¹ ），即TEE中不归因于基础代谢率（BMR）（kcal d⁻¹）或消化消耗的部分，在这些群体中也发现相似，尽管他们的日常体力活动存在明显差异。

我们对哈扎族成年人的研究表明，这些传统狩猎采集者的总体能量消耗（TEE）与美国、欧洲和其他工业化国家成年人的TEE相似。我们注意到，在这个更大的样本中，哈扎族男性和女性的总能量消耗（TEE）与之前报道的该数据子集的结果相似，并且校准后的哈扎族心率测量的TEE也得到了类似的结果。

总能量消耗 (TEE)、活动能量消耗 (AEE) 和体力活动水平 (PAL) 的相似性表明，人体会根据体力活动的变化进行调整，以将 TEE 维持在一个狭窄的生理范围内。这一“受限 TEE”假说与其他研究结果一致，这些研究表明，在人类群体中，活动水平与 TEE、AEE 和 PAL 之间没有相关性；圈养和野生哺乳动物群体的 TEE 相似；在鸟类和啮齿动物的受控实验室研究中，增加活动量对 TEE 的影响有限或没有影响。TEE、AEE 和 PAL 可能与生活方式和日常体力活动基本无关的观点，对肥胖研究具有广泛的意义。就公共卫生领域的进化视角而言，哈扎人的研究结果表明，即使我们的祖先（正如实际情况肯定的那样）体力活动远高于现在，我们狩猎采集时代的能量消耗也未必高于今天。下文将讨论其对代谢健康和肥胖的其他一些影响。

饮食
狩猎采集者的饮食多样性极其丰富，几乎没有普遍适用的饮食规律。所有人类群体都会烹饪食物，而且这种做法似乎至少持续了约25万年，甚至可能更久远。几乎所有现今以及近代的狩猎采集群体都以肉类和植物性食物为主食；据Murdock统计的265个此类群体中，仅有一个群体被报道不以鱼类或猎物为生。除了这些概括性特征之外，饮食多样性是普遍规律（图 3）。在全球范围内，人类的饮食受地理环境和当地生态环境的影响。

有研究表明，现代加工食品的膳食能量密度（kcal g -1）高于旧石器时代。然而，现有关于现存及近期狩猎采集人群膳食能量密度的测量数据对此观点的支持有限（图 4）。Simmen及其同事报告称，八个小型人群的平均膳食能量密度为1.65 ± 0.38 kcal g -1 。我们结合Marlowe和Berbesque提供的哈扎人每月膳食摄入量（每日带入营地的食物克数）的长期数据，以及Schoeninger及其同事提供的这些食物的能量密度（kcal g -1 ），计算了哈扎人的膳食能量密度；对于肉类，我们采用了Eaton和Konner报告的瘦肉野味能量密度值1.41 kcal g -1 。这种方法得出的哈扎人膳食能量密度平均值为1.46 ± 0.19 kcal g⁻¹（全年平均值）。这些数值略低于近期一项综述中比较美国、欧洲和中国七个工业化人群中瘦人和肥胖人群膳食能量密度的结果。Karl和Roberts的表2显示，瘦人和肥胖人群的平均能量密度分别为1.78 ± 0.40 kcal g⁻¹和1.89 ± 0.37 kcal g⁻¹ 。虽然这些结果表明现代饮食的能量密度呈上升趋势，但即使在Karl和Roberts的样本中，工业化人群的能量密度范围（1.40–2.57 kcal g⁻¹ ）也与狩猎采集者的饮食存在重叠。

过去三十年间，伊顿、科尔丹及其同事在多项深入的研究中，对旧石器时代饮食的营养构成进行了广泛的建模。这些分析主要依赖于默多克的《民族志地图集》，该地图集汇编了数百个狩猎采集群体和其他小规模人群的民族志信息，从中获取了各人群饮食中动植物所占比例的信息（图 3）。除其他发现外，这些研究还指出，大多数狩猎采集群体从肉类中获取的热量占比≥50%，因此，现代以淀粉和糖为主的饮食中碳水化合物的比例远高于过去典型的饮食，而蛋白质的比例则远低于过去。这些分析已成为原始人饮食运动的基础，该运动提倡（除其他生活方式调整外）高脂肪、高蛋白饮食，并避免食用谷物和糖，以预防心血管和代谢疾病。

这些膳食评估依赖于对默多克（Murdock）33号记录的食物摄入量的粗略估计（这些估计往往方法不透明），以及对动植物性食物宏量营养素含量的补充估算，因此难以与更详细的狩猎采集者饮食民族志和营养学研究相吻合。首先，默多克记录中没有蜂蜜的消费信息。这一疏漏至关重要，因为蜂蜜在许多狩猎采集群体的饮食中占有相当大的比例（与科尔丹及其同事的研究结果相反）。例如，马洛及其同事估计，在哈扎人中，蜂蜜约占能量的15%，每月摄入量在1%到50%之间。即使是基于这些对带回营地食物的测量得出的数值，也可能低估了蜂蜜的摄入量。我们详细的重点跟踪观察表明，男性在营地外觅食时会食用大量的蜂蜜，据此我们估计，哈扎人觅食期间，其年度饮食中约有16%至20%来源于蜂蜜和蜂幼虫。其次，许多研究较为深入的小规模人群从鱼类和猎物中获取的能量远低于其总能量的50%。例如，Kaplan及其同事报告了八个狩猎采集人群（第九个人群的数据不完整）的饮食能量中来自猎物和其他食物的比例。其中一半人群（4/8）从猎物中获取的能量低于其总能量的50%。事实上，来自默多克的数据表明，纬度低于约45°的人群饮食结构多样，大多数人群的植物性和动物性食物摄入比例大致相等（图 3）。第三，许多被用作公共卫生模型的小型社会（包括哈扎人和奇马内人）的宏量营养素比例，其碳水化合物含量远高于旧石器时代饮食法的支持者所推荐的比例。根据前文所述的膳食分析，我们估计哈扎人的食物商为0.92，比美国人的平均膳食碳水化合物含量更高（表 1）。我们对哈扎人进行的有限的尿酮体检测（n =19名成年人）尚未发现阳性结果。奇马内人的食物商也大于0.90（表 1），对于大多数依赖富含碳水化合物的主食（例如块茎、木薯、大蕉和大米）的小型社会而言，情况可能也是如此。过去，一些狩猎采集人群可能以肉类为主、碳水化合物含量低的饮食为常态，但许多小规模社会，包括那些代谢和心血管健康状况良好的社会，其饮食都相对富含碳水化合物和（通过蜂蜜）单糖。

尽管狩猎采集者饮食中的宏量营养素含量尚存争议，但可以肯定的是，他们的饮食富含微量营养素，并且可能比工业化人群的饮食更健康。野生植物性食物的血糖生成指数往往低于加工食品，且盐含量极低。狩猎采集者的饮食中膳食纤维的比例也高于典型的现代饮食。Eaton及其同事估计旧石器时代人群的膳食纤维摄入量为100-150克/天，远高于美国人典型的约20克/天的摄入量。我们对哈扎人饮食的评估也支持这一观点。结合每日食物摄入量（克/天）和哈扎人食物的膳食纤维含量营养分析，我们估计哈扎成年人的每日膳食纤维摄入量为80-150克/天（表 1 ）。最后，人们认为狩猎采集者的饮食以碱性食物为主，这与西方饮食中常见的酸性食物形成对比。

化石和考古记录表明，自旧石器时代早期以来，人类的饮食就呈现出多样性和适应性。石器和动物化石上保存的屠宰痕迹表明，肉类在人类饮食中占据重要地位已有超过200万年的历史。人类饮食的灵活性体现在他们不断向非洲和欧亚大陆扩张，占据了广泛的栖息地和气候带，最早可追溯到约180万年前的直立人。近期的发现强调了植物性食物在旧石器时代饮食中的重要性。尼安德特人和旧石器时代人类牙结石和石器表面发现的微体化石表明，他们除了食用其他植物性食物和猎物外，还食用煮熟的野生草籽以及淀粉类根茎。现存和近代狩猎采集者所展现出的广泛的食物种类和宏量营养素构成，反映了人类饮食多样性悠久的历史。

狩猎采集者在公共卫生方面能给我们带来哪些启示？
狩猎采集者和其他小规模人群卓越的代谢和心血管健康状况，长期以来使他们成为公共卫生领域的理想模型。鉴于不同族群健康状况的相似性，显然是环境而非遗传因素，使得小规模社会中的人们保持如此健康。事实上，从澳大利亚到美洲，这些人群一旦放弃传统生活方式，转而采用西式饮食和运动水平，就会出现同样的代谢和心血管“文明病”。然而，传统生活方式和饮食的多样性使得我们难以从中汲取简单的经验教训并应用于工业化人群。当代狩猎采集者和工业化人群在许多方面都存在差异，包括文化历史、地理环境以及国家提供的教育、医疗保健和其他服务。狩猎采集者的预期寿命低于任何国家级健康调查的测量结果，但他们的肥胖症和糖尿病发病率也极低，并且身体活动水平很高。

传统生活方式中一个显而易见的、能够有效预防非传染性疾病的共同因素是较高的日常体力活动水平。狩猎采集者和自给自足的农民每天的体力活动量是发达国家人群的数倍（图 2）。运动的健康益处已得到充分证实，增加日常活动量已成为全球公共卫生领域的一个普遍关注点。对小型社会日常活动量和强度的测量可能有助于制定相关措施。例如，美国疾病控制与预防中心建议每周进行≥150分钟的中高强度体力活动（MVPA），但只有不到10%的美国成年人达到这一目标。来自小型社会的数据表明，即使是150分钟/周的目标也过于保守，最佳活动水平可能远高于此。然而，小型社会的数据也显示，低强度和中等强度活动的比例很高，与高强度运动相比，这些活动可能更容易纳入公共卫生策略。

令人惊讶的是，高强度体力活动并非总是导致总能量消耗（TEE）和体力活动水平（PAL）升高（图2 ），这迫使我们重新思考运动促进健康的机制。工业化人群易患代谢性疾病的假设，是因为他们活动量较少，因此每日消耗的热量也较少，但这一假设并未得到狩猎采集者和其他小型社会代谢测量数据的支持（图2 ）。 运动并非改变每日能量消耗量，而是通过影响生理任务间的能量分配来改善健康。例如，增加体力活动消耗可能减少用于炎症和其他有害活动的能量消耗。运动还有助于调节食欲，改善能量消耗和摄入之间的平衡，并且已有研究表明运动有助于维持体重减轻。运动的调节作用值得进一步研究。

客观测量的体力活动与总能量消耗 (TEE)、活动能量消耗 (AEE) 或体力活动水平 (PAL) 之间缺乏对应关系（图 2），表明在解读这些代谢指标时应谨慎。反之，将客观测量的体力活动转化为 TEE、AEE 或 PAL 的估计值时，应充分理解这些指标之间微弱且有时不符合直觉的关系。正如 Pontzer 及其同事指出的，在大样本人群中，加速度计测量的体力活动与 TEE 或 AEE 之间通常存在显著但较弱的相关性（r 2 ≈ 0.10），且活动水平分位数内的 TEE 变异远大于分位数间的变异。在人群中，客观测量的活动量与每日能量消耗之间没有明显的对应关系（图 2）。

总能量消耗（TEE）在包括狩猎采集者和其他小型社会在内的多种生活方式中保持稳定，这有力地表明，现代肥胖症的流行源于能量摄入增加而非能量消耗减少。然而，除了减少卡路里摄入外，目前尚不清楚传统饮食的哪些方面最值得效仿以促进健康。早期民族学家和当今研究人员记录的狩猎采集者饮食的惊人多样性，否定了存在一种我们所有人都应该追求的真正天然的人类饮食的观点。具体而言，对旧石器时代文化普遍采用低碳水化合物饮食的观点受到了对现存群体和化石记录的详细饮食评估的强烈挑战。传统饮食似乎比工业化文化中的食物营养更丰富、纤维含量更高、血糖生成指数更低。许多现代加工食品也经过精心设计，以优化口味并促进食用，而现代加工食品中脂肪和碳水化合物的组合可能会促进过度食用。饮食的这些方面以及饮食与身体活动之间的相互作用值得更多关注。

最后，除了饮食和体育锻炼之外，传统生活方式的哪些其他方面可能也有助于狩猎采集者保持卓越的健康水平，这一点值得我们思考。亲密的友谊和家庭纽带、较低的社会和经济不平等以及大量的户外活动时间，都是狩猎采集群体和其他小型社会群体的典型特征。现代社会缺乏这些特征，导致慢性社会压力和一系列非传染性疾病，包括代谢性疾病和肥胖症。在我们努力了解现代疾病的进化根源时，我们应该力求对当今以及我们共同的过去中狩猎采集者的生活方式和健康状况，形成更加综合和全面的理解。