看到邢立达转发了一个有意思的问题。原博主看到夜鹭飞行时缩着脖子,于是猜测,地球历史上最庞大的飞行生物——风神翼龙,飞行时也缩着脖子。
这是一个很有想象力的引申猜想和类比。不过,从物理学的角度看有一些问题。
正如@邢立达 所指出的,回答这种问题往往涉及到生物学和物理学(譬如流体力学和飞行动力学)的深度结合。若要严格从流体力学方程出发模拟风神翼龙,会是个不小的工程,而且模型的计算结果依赖于定义模型的物理学和生物学基础。我们每个人在日常生活中提出的问题,学术界往往一定做过相关的深度研究,发表过相关论文,虽然不一定是完全针对性的解答。这是个很有意思的问题,我最近仔细调研并理解了相关论文,就这个问题,着重从物理学角度,做了一些粗略的分析和估计。
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空气流经空中的物体,既能给它升力,也能给它带来阻力。这里的阻力主要是形状阻力和摩擦阻力(统称寄生阻力),譬如说形状阻力就是气流撞击物体正面并在物体后方产生低压区所形成的前后压力差。
这些阻力主要跟三个关键变量相关:阻力系数、迎风截面积与飞行速度的平方。
根据相关论文,夜鹭在水面上的常规巡航速度大约在29至33.8公里/小时之间。
在29至33.8公里/小时这样的慢速巡航状态下,空气对于夜鹭来说就像是柔软的微风。由于形状阻力与飞行速度的平方成正比,在这个低速区间内,即使夜鹭把脖子深深地折叠,破坏了流线型,增加了迎风截面积,所产生的额外阻力也非常微小。低速,赋予了夜鹭缩脖子的特权。
反观风神翼龙,生物力学家估计它重达两三百公斤,站起来像长颈鹿一样高。如此庞然大物,逼迫它的失速底线绝对不能低于48公里/小时,它必须在50到80公里/小时的高速下狂奔才能维持升力。
50-80公里/小时与夜鹭的29-34公里/小时相比,速度翻了近一倍,而阻力则是以平方级(数倍)放大。在高速下,空气不再是微风,而是一堵厚重的流体墙。
一旦翼龙把长脖子缩起来,不仅迎风面积大增,完美的流线型也被破坏,导致阻力系数飙升。
生存策略在这里产生了物理分化。
夜鹭的体重一公斤左右,即便它在偶尔的高速冲刺中缩起脖子,破坏流线型所增加的绝对迎风面积也依然微乎其微。凭借小体型带来的充沛肌肉富余功率,它只需稍微多拍打两下翅膀,就能轻松抵消这点形状阻力带来的劣势。
然而,重达两三百公斤的风神翼龙,容错率要低得多。如果将长达两三米的脖子折叠在胸前,对这头巨兽而言,形成的将不再是个小凸起,而是会变成一大块刹车减速板。
风神翼龙的绝对尺寸和质量已经逼近了地球脊椎动物飞行的物理极限。庞大的两三百公斤体重,决定了它在空中根本没有多余的能量或代谢功率,去克服额外飙升的形状阻力。一旦这块气动刹车导致向前的滑翔动能被剧烈消耗,几秒钟内,它的飞行速度就会跌破48公里/小时的失速底线,致使这块两百多公斤的巨石直接坠毁。因此,在流体力学的严苛铁律下,如此庞然大物别无选择,必须将头颈笔直前伸以将流线外型优化到极致,尽可能地将阻力降至最低。
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生物化石方面的分析也揭示了一个事实:在物理骨骼层面上,它根本就弯不了脖子。
鸟类颈椎多达十几二十节,关节灵活如锁链。但翼龙颈椎通常只有七到九节,为了增加脖子长度,它们把单节骨头大大拉长,就像几根首尾相连的钢管,没有折叠空间。
不仅飞行时弯不了,就算站在地上休息(静息状态),它们也弯不成S形。
学术界曾对此有过争议。2013年,Averianov提出神龙翼龙在静息时颈部近乎水平,且带有“S”形弯曲。Witton和Naish认为他没有考虑软骨组织的影响,并且基于生物力学,迅速做出了反驳。另外,Buchmann(2024年)和Padian(2021年)等人的研究证实,神龙翼龙中段颈椎的关节面是向上倾斜的,骨骼与软骨的自然嵌合决定了它们在静息时必然呈现“相对垂直”的姿态,相对的意思是可以有轻微的弯曲。
从生物力学看这也是必然:如果顶着巨大的头颅保持水平姿态,长脖子作为“杠杆”会产生可怕的弯矩压力。相对垂直的姿态能将重量拉回重心上方。这也解释了为什么它们中段颈椎的神经棘非常低矮退化——因为垂直站立时,根本不需要厚重的肌肉去死死拉住悬垂的脑袋。
总之,无论飞翔还是静息,翼龙的脖子都像一根钢管。飞行时笔直前伸刺破空气,休息时高高竖起最小化骨骼应力。
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既然脖子被骨骼锁死,只能像长矛一样笔直前伸,这就引出了除了流体力学之外,另一个决定生死的物理问题:飞行稳定性。
在飞行力学中,有一个基本的原则:为了保持平稳飞行,飞行器的重心必须和升力中心(更准确说是压力中心)靠得很近。
鸟类的升力中心一般在翅膀关节附近,得益于灵活的马鞍形颈椎关节,夜鹭能将头颈紧紧缩回胸前,使头部贴近身体重心。这有利于将整个身体的重心靠近升力中心。从生物学角度讲,缩脖子也符合它伏击者的本性,将弹性势能转化为袭击的动能。
但风神翼龙长达数米的巨大头颅和细长颈部,被迫远远地悬挂在身体前方,导致质量严重分散,重心大幅前移。既然无法像夜鹭那样通过缩脖子把重量拉回来集中,大自然动用了另一种空气动力学改造——演化出罕见的“前掠翼”布局。
生物力学家Colin Palmer与 Gareth Dyke的流体力学建模显示,翼龙必须把巨大的皮膜翅膀大幅向前伸展。机翼前掠,把升力中心(支点)推向前方,去迎合那个无法收回的前置重心,重新找平。同时,翼膜内密布的硬质纤维像高科技帆布一样维持着翅膀弧度,防止高速颤动。笔直的头颈切开气流,配合前掠翼,造就了极高的滑翔效率。
许多艺术家在画风神翼龙的想象图时,并没有把这个前掠翼的特征表现出来。
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既然只能保持笔直,挂在末端的巨大头部必然会在脖子根部产生巨大的弯曲力矩。
CT扫描发现,这根骨头内部是一个精妙的“管中管”结构。在中央神经管和极薄的外层骨壁之间,长有大量细小的放射状骨小梁。它们像自行车轮辐条一样,呈双螺旋状交织,形成复杂的内部桁架网络。
生物力学计算表明,仅需增加五十根直径一毫米的骨小梁,就能让骨头抵抗折断的能力提升90%。这套系统配合外部肌肉,像斜拉桥一样把头部下坠的弯矩转化为了顺着骨头方向的压应力,堪称极致轻量化的航空级承重部件。
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生物力学家感兴趣的另一个问题是,两三百公斤体重的风神翼龙如何起飞。
现代大型鸟类靠双腿跳跃起飞,体型越大后腿越粗,但上天后后腿就成了死重,导致现代飞鸟体重上限被锁死在二十公斤左右。
生物力学家现在的主流共识是,风神翼龙打破了限制,采用了“四足弹射起飞”。起飞时,它们利用最发达的飞行肌肉驱动前肢(折叠的翅膀)猛烈撑击地面,像撑杆跳一样将身体瞬间弹射升空。这种将起飞和飞行合二为一的动力系统,省去了沉重的后腿,不仅突破了体重极限,也减轻了前掠翼平衡重心的压力。
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风神翼龙为何演化出这样一根僵硬的长脖子?
生物力学家首先否定了Averianov提出的“贴水面捞鱼”的猜想(高速撞击水面会震碎颈椎)。不仅如此,空气动力学还戳破了它们“长时间翱翔天空”的滤镜。
后藤佑介(Yusuke Goto)等人的研究量化了风神翼龙在热气流中盘旋上升的性能,发现其表现异常糟糕。根本原因在于庞大体型带来的极高“翼载荷”。翼载荷越大,盘旋半径就越大,需要的热气流就越强。但在低空,热气流通常又弱又窄,根本托不住这架重型滑翔机。
综合其极低的热气流利用率、无法持续拍打飞行的体能,以及适应陆地行走的解剖特征,生物力学家得出的结论是,风神翼龙其实是短距离飞行者,绝大部分时间都在陆地上生活和觅食,可能只有在紧急情况下才会弹射起飞,无法胜任长距离的跨大洋或跨洲际迁徙。
正因为是彻头彻尾的“陆地漫步者”,它们才需要在地面行走,利用身高优势居高临下地寻找小型恐龙或其他小动物。对这种自上而下的啄食方式来说,一根像起重机吊臂般坚硬、抗扭转的骨头,比弯曲的脖子更有效率,能提供致命的穿透力并保证叼起猎物时骨头不断。
大自然的演化没有通用的标准答案,但是一定要遵从底层的物理学法则。风神翼龙笔直的长颈,正是目前大多数生物力学专家,基于重力与流体力学法则对这架史前飞行巨兽,做出的合理推测。当然,科学史上有不少看似矛盾观点的反复问答,最终在这个过程中共同加深了对问题的理解。你若有兴趣,也不妨就此问题做一番更深入的探索。
【参考资料】
Maxwell, George R., and Loren S. Putnam. "The maintenance behavior of the Black-crowned Night Heron." _The Wilson Bulletin_ (1968): 467-478.
Middleton, K. M., and L. T. English. "Challenges and advances in the study of pterosaur flight." _Canadian Journal of Zoology_ 93, no. 12 (2015): 945-959.
Thomas, Adrian LR, and Graham K. Taylor. "Animal flight dynamics I. Stability in gliding flight." _Journal of theoretical biology_ 212, no. 3 (2001): 399-424.
Witton, Mark P., and Michael B. Habib. "On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness." _PloS one_ 5, no. 11 (2010): e13982.
Palmer, Colin, and Gareth Dyke. "Constraints on the wing morphology of pterosaurs." _Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences_ 279, no. 1731 (2011): 1218.
Averianov, A. O. "Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae)." _Paleontological Journal_ 47, no. 2 (2013): 203-209.
Witton, Mark P., and Darren Naish. "Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or “terrestrial stalkers”?." _Acta Palaeontologica Polonica_ 60, no. 3 (2013): 651-660.
Naish, Darren, and Mark P. Witton. "Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators." _PeerJ_ 5 (2017): e2908.
Bestwick, Jordan, David M. Unwin, Richard J. Butler, Donald M. Henderson, and Mark A. Purnell. "Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches." _Biological Reviews_ 93, no. 4 (2018): 2021-2048.
Goto, Yusuke, Ken Yoda, Henri Weimerskirch, and Katsufumi Sato. "How did extinct giant birds and pterosaurs fly? A comprehensive modeling approach to evaluate soaring performance." _PNAS nexus_ 1, no. 1 (2022): pgac023.
Buchmann, Richard, and Taissa Rodrigues. "Arthrological reconstructions of the pterosaur neck and their implications for the cervical position at rest." _PeerJ_ 12 (2024): e16884.
Buchmann, Richard, and Taissa Rodrigues. "Flesh and bone: The musculature and cervical movements of pterosaurs." Anais Da Academia Brasileira de Ciências 97, no. Suppl. 1 (2025): e20240478.
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