江左愚夫
26-05-15 00:14

王傳超參與的研究團隊對印尼蘇門答臘北部“Loyang Mendale Cave”出土的兩個時間分別可以追溯到3,347BP和1,720BP的人類骨骸樣本LMCM1和LMCM2提取aDNA和進行測序,結果顯示,均攜帶Y染色體單倍羣O1a2的LMCM1和LMCM2樣本之中只有LMCM1的線粒體標記被確定為Y2a1,而LMCM2樣本由於基因組覆蓋率不足而無法完成鑒定。

此外,研究人員透過整合這些最新測序樣本,以及來自業已發佈的東南亞地區的19個aDNA樣本的基因組數據進行qpAdm混合建模,其中印尼西部人羣最佳建模為:包含4.9%–7.8%的與和平文化狩獵採集者相關的祖源成分(註:和平文化技術複合體早在14kya就從大陸東南亞延伸至印度尼西亞西部且於大約10kya左右蘇門答臘“Loyang Mendale Cave”存在與前者相關的“典型的蘇門答臘石器工具”)、11.2%–62.3%的以“Laos_LN_BA”為代表的新石器時代大陸東南亞人羣祖源成分(來自大陸東南亞的新石器時代晚期南亞語族羣體在南島語族羣體向印尼遷徙的同一時期或者稍晚一些時間遷徙至印尼西部)、31%–92.2%的與南島語族相關的祖源成分(註:大約5.0-4.0kya,起源於中國大陸東南部和台灣地區的南島語族羣體將水稻種植、紅陶和航海技術引入印尼西部和東部,對當地物質文化產生了深遠的影響)構成二向或者三向混合模式,以及分別包含43.3%的與鐵器時代台灣漢本羣體相關祖源成分、與29.1%的老撾和平文化狩獵採集者相關祖源成分、27.6%的與“Laos_LN_BA”相關祖源成分構成的三向混合模式。總體而言,這些混合建模顯示,新石器時代晚期和全新世晚期,與南島語族和南亞語族相關的遷徙浪潮對形成印尼地區的羣體遺傳學晚近變異產生顯著影響,而與早期狩獵採集者相關的祖源成分在許多現代人羣之中仍能以較低頻率被檢測到。另外,以上數據還直接表明,大約3.3kya,印尼西部個體已經攜帶大量與南島語族相關的祖源成分,同時保留與大陸東南亞中部地區相關祖源的遺傳親緣關係。

從地區上面看,印尼最西部的人羣表現出平均85.1%的最高頻率的與南島語族相關的祖源成分,而與巴布亞人相關的祖源成分在華萊士線以西則不存在。相較之下,除行政上面屬於印尼東部,但是地理學位置上面則位於華萊士線以西的峇裡島以外的印尼東部人羣則包含有較高比率的與巴布亞人相關的祖源成分。實際上,峇裡島居民的遺傳學特徵與爪哇島居民的遺傳學概貌相似,這與印尼西部人羣具有更強的遺傳親緣關係相符。而研究人員的混合建模顯示,一些最東部的印尼人羣的與巴布亞人和南島語族相關的祖源成分大致平衡,這似乎表明至少從新石器時代以來,其彼此之間的混合比率相對穩定。具體來說,aDNA基因組揭示至少在全新世早期印尼地區就已經存在與華萊士線相關的西-東向的遺傳學分化或者漸變簇羣。而基於新石器時代期間的混合衍生,印尼西部人羣仍然保留與和平文化狩獵採集者相關的祖源成分。即南島語族擴張範圍雖然廣泛,但是其未能“消除”區域差異。至於與巴布亞人相關的祖源成分則在華萊士線東部地區長期保持強勁態勢。換言之,解釋印尼人羣西-東向遺傳學結構起源的兩階段模型為:第一階段,至少在全新世早期,印尼西部與和平文化相關的狩獵採集者和東部以“Toalean hunter-gatherer”代表的與巴布亞人相關的羣體之間出現顯著的遺傳學分化,這很可能是由華萊士線兩側的地理學隔離所致;(由新石器時代至現代基因組數據直接支持的)第二階段,新石器時代南島語族的擴張將與東亞人相關的祖源成分廣泛引入印尼整個羣島,但是並未“消除”區域差異。相反,本土成分的不對稱保留、新石器時代/金屬時代與大陸東南亞相關基因流進入華萊士線以西,以及與巴布亞人相關的回遷至華萊士線以東的遺傳學景觀共同強化並重塑在aDNA樣本和現代基因組之中均可見的遺傳學痕跡。與此框架一致,新石器時代和現代的華萊士線以東羣體都攜帶極高比率的與巴布亞人相關的祖源成分(註:父係譜係多為M-P256和C1b2a1a,而線粒體標記仍然保留東亞來源的B4a1a1和F3b。這種性別不對稱模式與南島語族女性和巴布亞男性相關的混合、母系居住的從妻居社會結構和整個大洋洲的民族誌觀察一致),並且他們與巴布亞人羣具有相當的遺傳親緣關係,這似乎表明在與南島語族相關的羣體擴張期間和/或之後,大量的與巴布亞人相關基因流輸入華萊士線以東。

值得注意的是,基於qpAdm分析,研究人員未能成功地將大約7.3kya期間的全新世早期南蘇拉威西的“Toalean-associated Leang Panninge”的祖源成分建模為唯一源自與巴布亞人相關來源。而這一結論與先前的研究結果一致,即儘管這個綽號為“Bessé”且“17–18-year-old female”個體與巴布亞人形成一個演化分枝,但是與巴布亞人相比,她還攜帶與田園洞人和安達曼島民Onge相關的額外的“深層亞洲祖源成分”(deep Asian ancestry components)。因此,以“Toalean hunter-gatherer”個體作為一個源頭對新石器時代印尼人羣和現代印尼人羣進行建模之時,經常無法得到符合選擇標準的混合模型。而這一不完善的建模則支持巴布亞人回遷混合建模,即假定“Bessé”基因組代表印尼東部更為廣泛的全新世祖源成分攜帶者。然而,考慮到 “Toalean hunter-gatherers”和巴布亞人在系統發育空間佔據著密切相關的位置,因此似乎可以推斷,在華萊士線附近的與巴布亞人相關的祖源在全新世早期就已經存在,隨後來自新幾內亞的基因流可能增強這一成分比率,而不是開始輸入這一成分。

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