兰斯矮暴龙(Nanotyrannus lancensis)最初由Gilmore(1946)基于一件发现于美国蒙大拿州发现的完整头骨(CMNH 7541)所建立(最初命名为兰斯蛇发女妖龙Gorgosaurus lancensis,后被Bakker等人,1988更改组合名称为兰斯矮暴龙),但长期以来一直被认为是君王霸王龙(Tyrannosaurus rex)的同物异名,代表其幼年生长阶段。
此前虽然陆续有其他作者支持其有效性(Larson,2013;Longrich and Saitta,2024),但大多因证据薄弱,鲜为其他同行所接受(Yun,2015;Brusatte et al, 2016;Woodward et al, 2020)。
然而,随着Zanno et Napoli(2025)报道了一件基本完整的兽脚类恐龙骨架(NCSM 40000,“血腥玛丽”,下同),兰斯矮暴龙的有效性得到了恢复。同时,此前有效性存疑的“莫氏冥河猎龙”(Stygivenator molnari,LACM 28471)被认为可能为兰斯矮暴龙的同物异名。
作者对“血腥玛丽”的骨骼组织学分析显示,其重要肢体骨骼(股骨和胫骨)存在多达25个周期性生长标记(Cyclical growth marks,CGMs),代表该个体死亡时的年龄至少为14年以上。而在其骨骼最外层出现了初期发育的外周休止系统(External fundamental system,EFS) ,这表明该个体生长已进入渐近期,但其估算体重(约700千克)远未达到成年霸王龙(约8-12吨重)的级别。同时,“血腥玛丽”存在的诸多特征(包括神经血管孔的位置、脑神经通路、方颧骨窦、牙齿数量等)在胚胎的发育早期就已定型,不会随着生长发生改变。值得注意的是,“血腥玛丽”保存的前肢绝对长度要长于最大的霸王龙(尤其是指骨比FMNH PR 2081和MOR 980长近2倍)。
同时,作者还发现此前亦被归入霸王龙幼年生长阶段(超过8岁)的标本“简”(BMRP 2002.4.1),实际上代表着矮暴龙属的新种:忘川矮暴龙(Nanotyrannus lethaeus,暂译,种名意为“忘川”、“遗忘河”,希腊罗马神话中冥界的一条河流,该名称既指该标本产自地狱溪组,也暗指该标本长期被误解的身份,需要“忘却”之前的认知)。骨组织学样本表明,“简”在死亡时存在13个周期性生长标记,代表物种死亡时至少超过8岁,未达到骨骼成熟期,模型预测其成年渐近体重约为1.264吨,其体形要大于兰斯矮暴龙。
作者依据主要的特征建立了形态特征矩阵,并进行系统发育分析。在不同权重下的矩阵(严格合意树和全兼容合意树)一致地将矮暴龙属恢复为霸王龙科的外群,构成一个更基干的真霸王龙类支系:矮暴龙科(Nanotyrannidae)。并推测矮暴龙起源于阿巴拉契亚古陆的早期霸王龙类祖先,随着北美洲西部内海的消退,矮暴龙最终来到了拉腊米迪亚古陆,并与霸王龙共存至晚白垩世的最后一刻。
图1. 兰斯矮暴龙(Nanotyrannus lancensis)正模标本(CMNH 7541),发现于美国蒙大拿州地狱溪组下部(Lower Hell Creek Formation);
图2. 兰斯矮暴龙归入标本(NCSM 40000,“血腥玛丽”)的骨架及其头骨特写;
图3. 忘川矮暴龙(Nanotyrannus lethaeus)正模标本(BMRP 2002.4.1,“简”)装架,位于博比自然历史博物馆(Burpee Museum of Natural History);
图4. 兰斯矮暴龙正模及归入标本均发现于美国蒙大拿州地狱溪组下部,而忘川矮暴龙正模标本发现于美国地狱溪组上部(Upper Hell Creek Formation)。兰斯矮暴龙归入标本“血腥玛丽”(图B)和忘川矮暴龙正模标本“简”(图C)的形态特征差异;
图5. 兰斯矮暴龙归入标本的骨组织学切片,注意其初期发育的外周休止系统(EFS);
图6. 矮暴龙与霸王龙生长发育模型之对比;
图7. 霸王龙(a,FMNH PR 2081和MOR 980)与矮暴龙(b,“血腥玛丽”)前肢比例之对比(缩放后),矮暴龙残留的第三指骨特写(c)以及形态计量图显示相对于股骨长度所占前肢长度比例的长度,表明矮暴龙的前肢比例最接近早期分化的霸王龙类;
图8. 不同权重结果的严格合意树;
图9. 不同权重结果的全兼容合意树。
