东亚旧石器时代中晚期人群的迁徙与演化
#考古 #古人类
研究者综合梳理了东亚自旧石器时代中晚期以来人群的重要古基因组研究, 讨论了东亚旧石器时代中晚期古老型人类和不同早期现代人支系的分布特点、遗传结构及随时间的动态变化.
1 东亚古老型人类的分布和影响
东亚最早的人类化石证据是来自云南元谋的直立人牙齿化石, 距今约170万年, 旧石器时代文化遗存证据显示人类可能在更早已经进入这一区域. 此外, 华龙洞人(距今约30万年)、许家窑人(距今约22.4~16.1万年)、 许昌人(距今约12.5~10.5万年)等诸多中更新世晚期或晚更新世早期人类化石的形态学研究揭示中国古老型人类的高度多样性. 不过, 东亚目前尚未从这些古老的人类化石里获得相关古分子信息.
古基因组研究显示尼安德特人对所有当今欧亚人群(包括当今东亚现代人)均有约2%的基因贡献, 结合西伯利亚Ust’-Ishim个体所携有尼安德特人基因的长度和分布, 表明6~5万年前走出非洲的早期现代人在中东遭遇尼安德特人并发生基因交流, 即尼安德特人基因的流入发生在欧洲人群和亚洲人群分化之前。在当今欧亚人群中, 东亚人群携有尼安德特人基因的比例比欧洲人群要高8%~24%, 这种情况被认为与环境的负向选择作用, 或后期走出非洲的早期现代人基因的稀释作用, 或欧亚人群分化后多次尼安德特人的基因流入导致区域的差异, 或是新石器时代大规模农业人群的基因流入有关.
丹尼索瓦人是仅通过古DNA信息鉴定和明确的古老型人类, 研究表明丹尼索瓦人曾在西伯利亚和东亚有广泛分布, 其在丹尼索瓦洞的存在时间可能早于19.5万年, 在青藏高原的最晚生存年代到约4万年前。研究发现丹尼索瓦人对当今大洋洲人群(约6%)、东亚人群和美洲原住民(约0.2%)有一定比例的遗传贡献。现今东亚人群至少经历两次不同的丹尼索瓦人相关基因流入事件, 其中一个来源人群与阿尔泰丹尼索瓦人(Denisova3)高度相似, 另一来源人群与其遗传距离较远。
2 东亚早期现代人的遗传多样性
距今1万年以上的人类基因组数据仍相对稀缺, 仅有11例来自于北京、黑龙江、广西、福建地区, 另有3例来自青藏高原的古老型人类线粒体DNA数据。现有数据表明, 旧石器时代晚期(距今4.5~1万年)的东亚大陆曾生存着多种早期现代人支系: 部分指向现已消逝的人群, 对现今欧亚人群并无直接遗传贡献, 如以4万年前田园洞人为代表、广泛分布在欧亚大陆东部的古东亚人, 以1.1万年前隆林人为代表, 生活在东亚南部的广西本地古老人群; 部分是欧亚大陆东西部古人群混合的后代, 对现今欧亚人群有部分遗传贡献, 如以蒙古国Salkhit个体为代表的人群; 部分则是现今东亚与东南亚人群的重要祖源群体, 在现今欧亚人群遗传结构的形成过程中发挥重要作用, 如以1.9万年前黑龙江AR19K个体为代表的东亚古北方人群, 以1.2万年福建奇和洞3号个体为代表的东亚古南方人群. 这些多样化早期现代人支系的演化特点, 表明欧亚大陆在旧石器时代晚期有着非常复杂的人群迁徙分化和互动交流历史(图1).
欧亚大陆现已发表的早期现代人基因组数据显示, 距今4万年前后在北亚和欧洲存在着尚未出现明显地域分化(即从非洲扩散到欧亚大陆后, 尚未分化为欧洲或亚洲人群)的早期现代群体.而遗传学意义上的古东亚人(Basal East Asians)谱系在4万年前已经出现, 以北京田园洞人(距今4万年)和黑龙江AR33K个体(距今3.3万年)为代表。
基于末次盛冰期之前和之后人群的古基因组数据, 已能观察到该时段前后东亚北方人群遗传结构的明显变化. 在末次盛冰期前, 北京田园洞人相关人群曾广泛分布在欧亚大陆东部, 并与其他人群发生互动交流, 而到末次盛冰期末, 田园洞人相关人群遗传成分在距今约1.9万年以后的东亚北部人群中却没有发现, 表明田园洞人相关人群可能却大范围消失, 这说明东亚北方人群可能在末次盛冰期发生了更替.
东亚在旧石器时代晚期已在南北两地分化形成两种不同的谱系人群(东亚古北方人群和东亚古南方人群). 黑龙江1.9万年前的AR19K个体处在东亚北方谱系的基部位置, 被认为是最早的东亚古北方人群; 而福建1.2万年前的奇和洞3号个体处在东亚南方谱系的基部位置, 被认为最早的东亚古南方人群. 这表明东亚人群的南北遗传差异和分化格局早在1.9万年前已经形成.
详见：付巧妹：东亚旧石器时代中晚期人群的迁徙与演化图谱. 科学通报, 2025, 70 (7): 860-871.