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最后披毛犀
Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)
名称释义:“古老的空腔牙齿”
系统古生物学:奇蹄目-犀科-犀亚科-双角犀族-披毛犀属
年代:更新世卡拉布里雅期-全新世格陵兰期(约78万年 - 1万年前)
地史与地理分布:亚洲北部下更新统至上更新统;欧洲中北部下更新统至上更新统
体形:身长约3.2-3.6米、肩高约1.6-1.8米;体重约1, 900千克-2, 700千克
评注:中型真犀类,其化石广泛分布于欧亚大陆北方,最西分布于英国、西班牙与法国等地,最东分布于俄罗斯远东地区、蒙古国东部与中国东北部,具有非常悠久且深入的研究历史。
Blumenbach(1799)基于哥廷根大学收藏的标本建立了古老独角犀(Rhinoceros antiquitatis),在当时,大多数真犀都被归入该属。Bronn(1831)基于该物种颊齿咀嚼面独特的空腔状纹理建立了披毛犀属(Coelodonta,意为“有空腔的牙齿”),并为其提出一新组合名称:古老披毛犀(Coelodonta antiquitatis)。邓涛等(2012)将该译名修订为最后披毛犀,指本种为披毛犀属已知最后的物种。
最后披毛犀是少数几种能够通过多方面的证据(包括但不限于化石证据)复原其形态的化石物种之一。早在1771年与1877年,人们先后在西伯利亚东部(今天雅库特共和国地区)的永久冻土中发现了最后披毛犀的不完整冻尸(均为保存肢体与头部)。随后在1907年和1929年,原俄罗斯帝国、波兰(现乌克兰西部的喀尔巴阡地区)斯塔鲁尼亚地区的一处沥青地蜡沉积中,先后发现了一件带有头部和角的身体前半部冻尸,及另一件无角、但几乎完整的冻尸,该标本包含皮肤、内脏及其它大量软组织。Nowak et al. (1930)随后对这些标本进行了详细的描述,这大大促进了人们对于这一物种形态学特征的理解。
随后,人们还发现了更多更完整的冻尸,例如Lazarev(1998)报道的一件几乎完整的雌性最后披毛犀骨架,该标本于 1972 年在雅库茨克以东 200 公里的丘拉普恰地点附近发现,其右腿还保留有完好的皮肤和毛皮,并且保存有胃内容物。
Boeskorov et al.(2009、2011)也报道了一件来自俄罗斯雅库特共和国科雷马河下游地区发现的一件几乎完整的最后披毛犀冻尸,该标本被称作“科雷马犀牛”(Kolyma Rhino),最初于2007年因矿工作业意外发现。这是首次在西伯利亚永久冻土中发现的完整标本,包含身体左侧大部分皮肤,包括头部和耳朵、前后肢及部分棕色毛发。大部分内脏器官丢失,但肠胃及其内容物保存完好。而部分残骸则从标本主体脱落,包含两个角、右前肢骨骼、右股骨和带有软组织的右后腿下部。其中发现的部分皮肤推测来自乳房到腹股沟的区域,这指示“科雷马犀牛”为一雌性个体。就像现生犀牛一样,“科雷马犀牛”只有两个乳头,因此它们很可能一次只产下一个后代。
值得注意的是,“科雷马犀牛”保存了两个犀角,其中鼻角最大长度约84厘米,保留有约17-19个横向年纹,指示动物大约为20岁左右。其鼻角前端磨损极其严重,推测是动物在生前使用宽大弯曲的鼻角扫除积雪以获取草料时留下的痕迹。
对于“科雷马犀牛”胃内容物古孢粉的分析指示,动物在活着的时候主要以禾本植物为食(其中来自蒿属和莎草科的孢粉占据绝大多数,以及少量的针叶树和灌木的孢粉),这与此前Garutt et al.(1970)基于牙齿同位素分析得出的结果一致。
放射性碳测年的结果显示,该标本来自39,140 ± 390年前后(海洋同位素阶段MIS 3),这表明在晚更新世时期的末次冰期阶段,最后披毛犀已经能够很好地适应晚更新世高纬度地区寒冷干燥的气候,以至于大量保存精美的最后披毛犀冻尸越发频繁地被发现于欧亚大陆的永久冻土之中。
最后披毛犀与古人类长期共存,在欧洲地区的岩洞环境中,人们发现了大量对于最后披毛犀的描绘,其中最著名的来自法国的肖维岩洞。尽管在各个岩洞中发现的犀牛岩画形象表达的特征各有不同,但以下特征被反复描绘,被认为是代表最后披毛犀活体动物的外貌特征:
1)具有高耸隆起的驼峰,一直从头部延伸到身体中部;
2)在头部上方共有两只犀角,其鼻角通常远长于额角;
3)身材粗壮,四肢较为短小(有些描绘中的躯干甚至触及地面);
4)在部分最后披毛犀的形象中出现了覆盖于身体中部的深色区域,其范围宽窄不一,有些仅出现于身体中部,有些则从肩膀覆盖到臀部。Guthrie (2005)认为该特征可能是描绘西欧地区种群生前的相貌,可能与其它地区种群有所不同。
基于以上特征,我们大致可以将最后披毛犀还原成一种中等体形的犀牛,具有一个高耸的驼峰,四肢较为短小,体表被棕色毛发覆盖,可能还有大面积的深色区域;鼻角长而弯曲,两侧向窄,远大于后方的额角;嘴唇较宽,像现生的白犀(Ceratotherium simum)一样可以大口采食草料;耳朵短而窄,有利于在寒冷环境中减少体温的流失。
最后披毛犀曾广泛分布于晚更新世欧亚大陆的高纬度地区,并且与以真猛犸(Mammuthus primigenius)为代表大型动物构成了猛犸-披毛犀大型动物群组合(Mammuthus-Coelodonta Faunal Complex),在东北亚,多数披毛犀遗骸发现于高原和山区河谷中,这些地形具有大量肥沃的草料,足以供养晚更新世的大型动物群。然而, 据Boeskorov et al.(2011)的沉积微相分析指出,在这种环境下存在大量热喀斯特湖、融化的冰楔间隙,以及充满触变性沉积物的狭窄河道,对于最后披毛犀这样四肢相对短小的食草动物来说是天然的陷阱,动物会因此失足坠入河流或沼泽地中直至溺亡,而“科雷马犀牛”很有可能就是失足溺亡后被沉积物迅速掩埋的受害者。
传统认为最后披毛犀在距今约1万年前的更新世-全新世之交彻底灭绝。然而,王玉成等(2021)在对过去5万 年间北极圈各地的 535 个永久冻土和湖相沉积进行大规模采样之后,通过环境 DNA 基因组学分析结果指出,最后披毛犀很可能一直在西伯利亚北部
草原延续至9800( ± 200)年前才最终消失。
关于最后披毛犀的灭绝原因众说纷纭,主流的说法认为末次冰期的剧烈气候变化导致了最后披毛犀数量急剧极少,而一些化石证据则让部分学者提出人类的捕杀造成了最后披毛犀的灭绝。
Fordham et al.(2024)在综合大量古生物学和古 DNA 数据的基础上对最后披毛犀的种群进行统计模拟模型建模,在他们的模型中,末次冰期之后的温度和积雪深度对披毛犀种群整体丰度变化产生了明显的影响。
而尽管人类对披毛犀种群丰度的作用(例如捕杀)则次于气候因素,但仍然对披毛犀的灭绝起到推动作用。这启示我们,如果不重视对于环境的保护,现生犀牛也极大可能会步入最后披毛犀的绝境。
比例尺为100厘米,智人(Homo sapiens)身高为185厘米,背景方格为20厘米。
